水草協助維持魚類的健康．
含氮化合物，
尤其是銨與亞硝酸，
對魚類而言具有劇毒．
水族愛好者多年以來非常倚重細菌的硝化作用（生化過濾）來將這些有毒物質轉化成無毒的硝酸．
水族愛好者以及甚至水草零售商非常容易忽略水草對於氮肥的吸收，
甚至（錯誤的）假設水草主要吸收硝酸．

水草偏愛銨甚於硝酸


許多陸生植物如豌豆與番茄的確在使用硝酸下成長的比使用氨時還要好[5]，
因此有些植物學家假設水草也同樣的吸收並且在硝酸下成長比較好．
然而實際的研究結果卻截然不同．

世界各地的科學家針對水草吸收氮肥做過了許多的實驗研究．
我能夠提出針對 33 種不同水草品種所發表過的研究，
在 33 種水草當中只有 4 種是偏好硝酸的（表一）．

表一：受測試水草品種對氮肥的偏好。完整研究之參考文獻列於他處 [10]。

然而這四種水草來自營養異常貧乏環境，
這在水族缸並不常見．
更甚者，
水草對氨氮的偏好程度是非常高的．
舉例來說，
浮萍（Lemna gibba）在五個小時內吸收了營養溶液中 50% 的銨，
縱使這些營養溶液中的硝酸濃度是銨的百倍以上[8]．
將伊樂藻（Elodea nuttalii）放置於硝酸與銨的混和溶液中，
在 16 小時內便吸收了 75% 的銨，
而硝酸實際上卻都沒去使用（圖一）。
只有在銨使用完以後，
伊樂藻才會吸收硝酸。

圖一：伊樂藻對銨與硝酸的吸收。

同樣的，
當少根浮萍（Spirodela oligorrhiza）栽培於銨與硝酸的混和溶液中，
氨被快速的吸收，
而硝酸實際上被忽略了（圖二）。
為了這個特別的研究，
水草是栽培於無菌的條件下，
銨不會因硝化作用而消失。
況且，
研究人員發現在實驗當中水草的成長迅速，
確認了銨的吸收並非實驗的誤差，
而可能是水草質量增加與對氮肥所致。
水草乾重的氮濃度介於 0.6 至 4.3% 之間[3]。

圖二：少根浮萍對氮肥的吸收。


表二顯示了大萍（Pistia stratiotes）快速吸收硝酸與銨的程度。
水草是培養於含有 0.025 mg/l 的硝酸氮中，
需要花 18 個小時將硝酸吸收完；
然而類似的水草在含有 0.025 mg/l 的氨氮中，
只需要 3.5 個小時便將銨吸收完。
當研究人員將氮肥濃度增加時，
差異就更大了。
在 13 mg/l 的氮肥濃度下，
水草需要 71 個小時（幾乎三日）來吸收硝酸，
不過當氮肥是氨氮時，
吸收也只需要 4 個小時。

表二：大萍對硝酸與銨之吸收速率比較。


對水草來說，
硝酸的吸收似乎需要需要比銨費功夫。
舉例來說，
水芙蓉在黑暗中吸收硝酸非常緩慢[6]，
而銨的吸收則不論在光照或黑暗中都相同。
這表明硝酸的吸收需要比銨需要更多的能量。
更甚者，
硝酸的吸收常常必須被引誘才會開始。
也因此，
水芙蓉在放置於純硝酸中 24 小時以後，
對硝酸的最大吸收才會發生（水中只要有銨就會抑制硝酸的吸收）。

銨在許多的生物中，
例如植物、藻類與霉菌，
確實會會抑制硝酸的吸收與利。
例如藻類在氨的濃度高於 0.02 mg/l 時，
就不會吸收硝酸了[1]。
當營養溶液中添加了銨以後，
浮萍對硝酸的吸收便立刻停止了[9]。
這個抑制作用是可逆的，
因為水草在水中的銨消失以後一兩日，
便會開始吸收硝酸。
我們可以這麼假設，
銨對於硝酸吸收的抑制，
避免水草在吸收硝酸時的能量消耗。

水草對亞硝酸的吸收

雖然水草能以亞硝酸作為氮肥來源，
對水族愛好者來說，
最關切的問題是：
水草可否在有毒的亞硝酸變成無毒的硝酸之前，
便將亞硝酸消除？
我無法找到足夠的科學文獻來下定論。
無論如何，
對水草來說，
亞硝酸還原成銨的化學反應，
需要比硝酸還原成銨時所消耗的能量還要少。
（水草必須將硝酸或亞硝酸轉變成銨才能夠使用並且製造蛋白質）
因此，
當少根浮萍（Spirodela oligorrhiza）栽培於同時含有硝酸與亞硝酸的溶液中，
會偏好吸收亞硝酸，
我們就不覺得意外了（圖三）。

圖三：少根浮萍對硝酸與亞硝酸的吸收比較。


待續......

本文原刊載於www.aquabotanic.com/plants_and_biological_filtration.htm，